水稻—叢枝菌根共生的轉錄調控網絡。受訪者供圖
王二濤在觀察植物研究材料。受訪者供圖
《細胞》雜志發表封面論文。受訪者供圖
磷是植物生長發育必需的三大營養元素之一，植物根據自身的磷營養狀態調控其與叢枝菌根真菌之間的共生，稱為菌根共生的“自我調節”。菌根共生“自我調節”的分子機制究竟是什么，一直困擾著科學家。
10月12日晩，中國科學院分子植物科學卓越創新中心王二濤研究團隊在《細胞》（Cell）上發表封面論文。他們首次繪制了水稻—叢枝菌根共生的轉錄調控網絡，發現植物直接磷營養吸收途徑（根途徑）和共生磷營養吸收途徑（共生途徑）均受到植物的磷信號網絡統一調控，回答了菌根共生領域“自我調節”這一科學問題。
論文審稿人認為，這項研究結果具有原創性且非常有趣，是菌根共生研究領域的一次重大突破。
古老的共生關系為植物提供七成磷
磷是植物體重要的組成成分，廣泛參與植物體內眾多酶促反應及細胞信號轉導過程。在農業生產中，為提高農作物產量，目前主要依靠大量施加氮肥和磷肥來實現增產，但這樣做也造成了嚴重的環境污染。
王二濤介紹，植物主要通過兩種途徑獲取營養。
第一種是植物根系直接從土壤吸收營養，稱為直接營養吸收途徑，簡稱根途徑。植物在感知土壤中的氮、磷等營養元素濃度后，通過根的外表皮層和根毛細胞直接從土壤中吸收營養元素。
第二種是植物通過與菌根真菌共生，從外界環境中獲取營養，稱為間接營養吸收途徑，簡稱共生途徑。
“叢枝菌根真菌提供給宿主植物的磷元素占宿主植物總磷獲取量的70%以上。”王二濤說，叢枝菌根共生是最普遍的一種共生，是植物從環境中高效獲取營養的重要途徑。
相關研究表明，植物和叢枝菌根真菌建立共生關系，與植物由水生向陸生進化發生在同一時期。這既是自然界中最古老的共生關系，也是植物適應陸地環境關鍵事件之一。
磷吸收“自我調節”機制之謎
王二濤研究組2017年發表在《科學》的研究工作表明，在菌根共生中，宿主植物以脂肪酸的形式為菌根真菌提供碳源，而菌根真菌會幫助宿主植物增加對磷等營養元素的吸收。
過去50多年的研究發現，植物根據自身的磷營養狀態調控其與叢枝菌根真菌之間的共生，被稱為菌根共生的“自我調節”，但其調節機制未知。
在研究直接營養吸收途徑中，科學家發現了一個調控植物磷元素吸收的核心轉錄因子——磷酸鹽饑餓響應（PHR）。 在低磷條件下，磷酸鹽饑餓響應因子PHR能夠結合在低磷響應基因的啟動子P1BS元件上，激活低磷響應基因的表達，增加植物磷元素的吸收。植物體的磷元素感受器SPX通過與磷酸鹽饑餓響應因子PHR之間的相互作用，抑制植物的低磷響應。
那么，這一核心轉錄因子在間接營養吸收途徑中會不會也扮演著一定角色呢？
一個開關“管”兩種途徑
王二濤告訴《中國科學報》，他們在這項研究中，以水稻菌根共生相關基因的轉錄調控區域為誘餌，篩選水稻轉錄因子文庫，首次繪制了叢枝菌根共生的轉錄調控網絡。
結果鑒定到多個參與調控叢枝菌根共生的轉錄因子。其中，轉錄因子磷酸鹽饑餓響應PHR處于該調控網絡的核心。
進一步研究發現，磷酸鹽饑餓響應因子PHR在與P1BS元件結合時，能同時啟動直接營養吸收途徑和間接營養吸收途徑：不僅能啟動低磷響應基因表達，增加磷元素吸收，而且能直接調控菌根共生相關基因的表達，從而正向調控水稻—叢枝菌根共生。
論文審稿人指出：“作者鑒定了一個整合266個轉錄因子的菌根共生調控網絡，其中磷信號的關鍵轉錄因子PHR處于網絡的核心。該成果是菌根共生領域一次巨大的概念突破，為該領域開辟了新的研究方向。”
該研究還發現，過量表達磷酸鹽饑餓響應因子PHR的植株和磷感受器SPX 突變體都表現出對高磷處理抑制菌根共生的不敏感性，表明高磷是通過磷酸鹽饑餓響應—磷感受器（PHR-SPX）這個模塊抑制菌根共生的。
論文審稿人認為，該研究提供了控制菌根共生轉錄調控網絡的全面視圖，揭示了植物磷信號的關鍵組分PHR2-SPX1在菌根共生不同階段的核心作用。
為了獲取糧食的豐收，農業生產施加大量的含磷化肥，嚴重污染生態環境，是我國農業生產中亟待解決的重大問題之一。王二濤表示，通過提高PHR基因的表達，有望達到增加水稻直接吸收磷營養和間接通過叢枝菌根共生磷營養吸收的目的，降低農業磷肥的施用，為農業生產的可持續發展提供新的方案。
專家認為，解析主要作物水稻中菌根共生調控機制，可產生重要的社會影響。希望這項研究能夠促進根瘤共生領域開展類似的研究，來揭示氮信號和根瘤共生的關系。
相關論文信息：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.09.030
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