華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授陳樂天課題組。

“我們的研究結(jié)果支持亞洲稻和非洲稻獨立起源，平行演化的可能性，同時也支持稻屬可能起源于大陸漂移前后的古大陸時期的假說。”在解釋6月7日發(fā)表在《自然﹣通訊》上的最新研究成果時，論文通訊作者、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授陳樂天如是說。

“稻屬種類多，在地球的分布廣，遍及亞洲、澳洲、非洲和美洲。”陳樂天介紹，早期的理論假說認(rèn)為稻屬起源于古大陸并隨著大陸漂移而遍布全球，考古證據(jù)也支持這一學(xué)說的可能性�？脊抛C據(jù)表明大陸漂移發(fā)生在1-1.5億年前。

稻屬的起源時間目前在學(xué)術(shù)界還存在較大的爭議。但是，隨著技術(shù)的發(fā)展，基于野生稻基因組測序結(jié)果推斷的稻屬起源時間大概在1500萬年前，兩種學(xué)說之間存在較大的時間差。

揭示“亞非稻”遺傳互作新機制

稻屬由23個種組成，其中栽培水稻分為亞洲栽培稻（Oryza sativa）和非洲栽培稻（O. glaberrima）兩個種（合稱“亞非稻”），其余均為野生稻種。亞非稻種間雜種具有強大的雜種優(yōu)勢，但種間生殖隔離導(dǎo)致雜種不育和結(jié)實率低，無法體現(xiàn)雜種的產(chǎn)量優(yōu)勢。

S1座位是引起亞非稻種間雜種不育的最重要遺傳座位，其作用可導(dǎo)致雜種中含亞洲稻型等位基因（S1-s）的雌配子和雄雄配子選擇性敗育，在后代群體產(chǎn)生嚴(yán)重的等位基因偏態(tài)遺傳（偏向非洲型等位基因S1-g）。因此，S1-g是一個典型的自私基因座，對種間分化起重要作用，但其分子遺傳機制一直不清楚。

2017年初，陳樂天課題組和劉耀光課題組合作，率先克隆了S1座位的一個關(guān)鍵基因OgTPR1（后續(xù)命名為S1TPR）。隨后，日本科學(xué)家于2018年克隆了S1座位另一個基因SSP。但是，這兩個基因都只是S1雜種不育的部分必要因子，導(dǎo)致S1雜種不育功能的充分條件還不清楚。

陳樂天課題組在后續(xù)研究中通過一系列基因敲除和功能互補實驗發(fā)現(xiàn)：S1座位控制的雜種不育除了S1TPR還需要另外兩個非洲稻等位基因座S1-g的特異基因S1A4 和S1A6參與才能發(fā)生（其中S1A6就是SSP）。

進(jìn)一步研究表明：S1-g的三個連鎖特異基因S1TPR，S1A4和S1A6共同形成一個殺手系統(tǒng)，在大孢子母細(xì)胞和小孢子母細(xì)胞中產(chǎn)生不育信號。該不育信號經(jīng)減數(shù)分裂傳遞到配子產(chǎn)生對S1-s基因型配子的致死效應(yīng)，但S1-g型配子因為有S1TPR的保護(hù)作用而育性正常。因此，陳樂天課題組提出了S1介導(dǎo)雜種不育的非對稱遺傳互作新機制。

為稻屬起源于古大陸學(xué)說提供分子證據(jù)

為了明確S1A4-S1TPR-S1A6三基因S1復(fù)合遺傳座位的起源與分化，陳樂天課題組分析了這三個基因在不同稻種的分布。結(jié)果顯示，古大陸祖先型S1TPR通過單堿基突變產(chǎn)生了變異基因型S1TP（具有提前終止密碼），該變體可能在古大陸分裂時期通過某一遺傳瓶頸，最終遷移到亞洲大陸板塊分布的普通野生稻（O. rufipogon）和亞洲栽培稻種中固定下來。

而非洲稻型S1A4-S1TPR-S1A6變體的起源則涉及祖先型S1TPR在古大陸的堿基變異和新基因S1A4和S1A6在S1TP兩旁的插入，以及這些中間產(chǎn)物的多次重組，形成功能性變體進(jìn)入非洲栽培稻的相關(guān)野生祖先種（如O. bathii），并最終固定在非洲栽培稻。

針對古大陸起源學(xué)說和基因組分子進(jìn)化學(xué)說的時間差異，陳樂天認(rèn)為基因組測序結(jié)果推斷的稻屬起源時間可能是由于測序樣本只限于現(xiàn)代野生稻種（系），而無法獲得及測定在進(jìn)化過程中存在但已經(jīng)滅絕的古老野生種（即可能是不完全系譜的結(jié)果），也不排除是由于長距離遷徙造成的后果。

“我們的研究為稻屬起源于古大陸學(xué)說提供了分子證據(jù)。”陳樂天表示，該研究成果系統(tǒng)闡明了S1座位介導(dǎo)的種間雜種不育分子機制及其進(jìn)化起源路線，為后續(xù)打破亞非稻種間雜種生殖隔離、促進(jìn)種間雜種優(yōu)勢利用奠定了理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

中科院院士、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授劉耀光將該項研究揭示的亞非雜種不育分子機理通俗地比喻為：三個壞人聯(lián)合下毒，然后其中一人負(fù)責(zé)對三人共同居住的家園消毒，進(jìn)行自我保護(hù)，表現(xiàn)出“自私基因”的特性。他認(rèn)為，該研究在理論上具有重要原創(chuàng)性，對加速我國水稻遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢利用具有重大應(yīng)用價值。