將團藻（擁有數百個細胞的藻類）與其相對簡單的親緣物種——單細胞衣藻（左上）和擁有4~16個細胞的盤藻（右上）作對比，揭示了向多細胞生命發展的步驟。圖片來源：《科學》

數十億年前，生命跨過了一個門檻。單細胞開始結合在一起，沒有形態的、單細胞生命的世界踏上了一條演化征程，并形成了今天從螞蟻到梨樹，再到人類等各種形態和功能的多細胞生命。這是生命歷史上最重要的轉變，然而一直以來，人們并不知道它是如何發生的。

單細胞和多細胞生命之間的鴻溝幾乎無法逾越。單個細胞的存在是簡單的、有限的。像隱士一樣，微生物只需要養活自己；雖然有些微生物偶爾也會聯合起來，但它們與其他微生物之間的協調和合作都并非必要。相比之下，多細胞生物體內的細胞——從某些藻類所擁有的4個細胞到人體內的37萬億個細胞，都放棄了各自獨立性，頑強地結合在一起，承擔著特殊的功能，為了更大的利益而減少自身繁殖，只增長到它們履行其功能所需要的數量。而當它們反抗時，癌癥就會暴發。

多細胞生物帶來了新的功能。例如，動物為了尋找更好的棲息地、躲避捕食者和追捕獵物而獲得了靈活性；植物可以深入到土壤中尋找水分和養分，它們也可以朝著向陽的地方生長，從而讓光合作用最大化；真菌則建立了巨大的生殖結構來傳播孢子。雖然多細胞生物有很多優勢，匈牙利科學院生物研究中心進化生物學家Laszlo Nagy說，但傳統上它“被認為是一個重大的轉變，而且其中充滿了巨大的遺傳障礙”。然而，現在Nagy和其他研究人員了解到，這一過程可或許并沒有想象中那么艱難。

或許沒有那么艱難

多細胞生物的跡象可追溯到30億年前，當時類似微生物席的觀感物出現在化石記錄中。一些人則主張，在美國和亞洲發現的20億年前的線圈狀化石（或為藍綠藻或綠藻化石），或者在南非發現的25億年前的顯微鏡細絲，才是代表多細胞生命的首個真正證據。而其他種類的復雜生物直到很久以后才出現在化石記錄中。很多人認為，海綿動物是最原始的活體動物，可被追溯到7.5億年前；但也有許多研究人員認為，在5.7億年前很常見的葉狀生物群——埃迪卡拉生物群是第一種確定的動物化石。同樣，化石孢子表明，多細胞植物是至少在4.7億年前由藻類進化而來的。

植物和動物跨向多細胞生物都只“跳躍”了一次。但在其他群體中，這種轉變則一次又一次地發生。基于對不同種類的真菌（一些單細胞，一些多細胞）相互聯系的研究，Nagy在去年12月8日發表于bioRxiv的一個預印本中總結道，真菌很可能在十幾種不同的情況下以子實體的形式進化出復雜的多細胞生物。同樣的道理也適用于藻類：紅藻、褐藻和綠藻在過去10億年左右的時間里進化出多細胞形態。

美國加州大學伯克利分校生物學家Nicole King發現了揭示這些古老轉變的一扇窗戶：鞭毛藻，似乎正處于躍向多細胞生物邊緣的一種現存的原生生物。這些單細胞動物的近親擁有鞭狀鞭毛和較短絨毛的頸部，類似于排列在海綿動物體內過濾食物的“領”細胞。有些鞭毛藻本身可以形成球狀菌落。20多年前，King學會培養和研究這些水生生物，到2001年，她的基因分析開始對當時的觀點提出質疑，即向多細胞生物的轉變是一個重大的基因飛躍。

總的來說，通過對21種鞭毛類動物活性基因的調查，King團隊發現，這些“簡單”的生物體約有350個一度被認為是多細胞動物獨有的基因家族，相關成果5月31日發表于eLife。如果像她和其他人認為的那樣，鞭毛類動物能讓人們一瞥動物的單細胞祖先，那么這種生物已經具備了多細胞生命的條件。西班牙國家研究理事會和巴塞羅那龐培法布拉大學的進化生物學家Inaki Ruiz-Trillo說，King和團隊“把原生生物帶到研究動物起源的前沿”。

多細胞進化的關鍵

當細胞結合在一起時，它們不僅僅將現有基因用于新的用途。通過對團藻（一種可形成帶有鞭毛的綠色球體的海藻）開展的研究表明，多細胞生物也找到了利用現有功能的新方法。團藻及其親緣類群跨越了向多細胞生物的過渡。團藻個體有500到6萬個細胞排列在一個空心球體中，而它的一些親緣類群如盤藻只有4到16個細胞，其他親緣類群則完全為單細胞。通過對從一個細胞到數千個細胞的連續體進行生物學和遺傳學對比，生物學家正在收集越來越復雜的生命的需求。亞特蘭大佐治亞理工學院進化生物學家Matthew Herron說：“這些海藻類群讓我們了解到多細胞生物進化過程中的一些步驟。”

這些研究表明，在復雜的生物體中，特殊細胞的許多功能并不是新的。然而，普林斯頓大學理論生物學家Corina Tarnita說，單細胞生物的特征和功能在其多細胞親緣物種中被在時空上重新排列。

另一組生物體則暗示了現有基因和功能的重組是如何發生的。在過去10年里，Ruiz-Trillo和同事已經比較了十幾種原生生物和動物的基因組，這種對比強調了動物基因組更大的規模和復雜性，相關成果7月20日發表于eLife。而Ruiz-Trillo與以色列魏茨曼科學研究所的Arnau Sebé-Pedrós、巴塞羅那基因調控中心的Luciano di Croce合作，還做出了一項更有說服力的發現。他們分析了原生生物Capsaspora的基因調控信號組合，發現該原生生物利用與一些動物相同的分子，在特定的時間和地點開啟和關閉基因：叫作轉錄因子的蛋白質和不編碼蛋白質的長鏈RNA。但是它的啟動子（與轉錄因子相互作用的調節性DNA）比在動物體內要短得多，也更簡單，表明其調控并不復雜，相關成果2016年5月發表于《細胞》雜志。

對于Ruiz-Trillo和團隊來說，這一發現指向了多細胞生物的關鍵：增加基因調控的微調。與單細胞祖先相比，這似乎是一個巨大的飛躍，但如果其部分原因在于重置基因開關，使現有基因在新的時間和空間變得活躍，那么看起來就不會那么艱難了。佐治亞理工學院的William Ratcliff表示：“這就是進化一直在做的事情，利用周圍的事物來達到新的目的。”

跨過門檻 鮮少回頭

如果多細胞來得如此容易，那么為什么復雜有機體的生命起源要經過幾十億年才能建立起來呢？傳統上，研究人員一直將此歸咎于早期大氣含氧量低：為了獲得足夠的氧氣，生物體需要盡可能高的表面與體積比，這迫使它們保持較小的體積。只有在約10億年前氧氣水平上升之后，才能產生更大的多細胞生物。

然而，英國劍橋大學古生物學家Nicholas Butterfield在2015年提出，低氧水平實際上有利于古代海洋生物中多細胞生物的進化。更大的多細胞生物（有多個鞭毛）更擅長將水從細胞膜上掃過以獲取氧氣。古代海洋中稀缺的營養物質將推動下一個階段，即特殊細胞類型的進化，因為更復雜的生物體可以更有效地獲取食物。至于為什么復雜的生物要花這么長時間才出現，Butterfield認為，這種滯后反映了進化出更復雜的基因調控所需的時間。

加州大學戴維斯分校進化生物學家Richard Grosberg說，Butterfield的理論“非常優雅和簡約，它建立在物理和化學的基本原理之上，深植于地球化學、生物地球化學和生物物理學的背景之中”。

一旦生物跨過了多細胞的門檻，它們就很少回頭。在許多世系中，細胞和器官的種類不斷增加，它們發展出更復雜的方式來協調自己的活動。Ratcliff和瑞典于默奧大學理論生物學家Eric Libby在4年前提出棘輪效應的觀點，是它導致復雜性不斷增加。復雜生物的細胞越專門化、越相互依賴，就越難恢復單細胞的生活方式。英國牛津大學進化生物學家Guy Cooper和Stuart West最近在數學模擬中也驗證了這一觀點。在5月28日發表于《自然—生態與進化》雜志的報告中，兩人寫道：“勞動分工不是一個結果，而是更復雜有機體的一個驅動因子。”

一旦從單細胞到多細胞的初始轉變被觸發，一個復雜性日益增加的循環就此固定，而今天豐富多彩的多細胞生命就是其結果。

（晉楠編譯）